Tumbuhan dalam Kompleksitas Lingkungan

Tumbuhan dalam Kompleksitas Lingkungan

A. Hukum minimun 

Tahun 1940 Justus Lieberg menulis tentang hasil panen bergantung pada zat makanan atau nutrien tanah yang paling terbatas jumlahnya. Kemudian masalah ini diperluas sehingga definisinya menjadi pertumbuhan atau distribusi spesies bergantung pada satu factor lingkunga yang paling penting dalam kebutuhannya.

Validitas hukum tersebut telah diperlihatkan dibanyak tempat diseluruh dunia antara lain:

1. Pertumbuhan jelek Tripolium di Australia, jelas sebagai hasil kondisi tanah yang kurang/ defisiensi dalam mikro nutrein,Cu,Zn atau Mo dengan penambahan Cu sulfat dan Zn sulfat yang hanya 6,8 kg per hektar setiap 4-10 tahun ternyata dapat menaikkan pertumbuhan vegetasi daerah tersebut sebesar 300 %.

2. Pemberian sedikit sodium molybdat (1400 gr) perhektar setia 5-10 tahun dapat menaikkan hasil padang rumput 6-7 kali

3. Di Inggris golongan Colcilah tertentu akan mati jika pH turun dibawah 5

4. Di California kelimpahan semak Chapparal menyusut bila tanah berubah menjadi serpentine (kalsium sangat rendah). (Burnie, David. 2005)

Untuk dapat bertahan hidup di dalam keadaan tertentu , suatu organisme harus memiliki bahan-bahan yang penting yang diperlakukan untuk pertumbuhan dan berkembang biak. Keperluan-keperluan dasar ini bervariasi antara jenis dan dengan keadaan. Di bawah keadaan-keadaan mantap bahan yang penting yang tersedia dalam jumlah paling dekat mendekati minimum yang genting yang diperlukan cenderung merupakan pembatas. Hukum minimum ini kurang dapat diterapkan di bawah “keadaan sementara” apabila jumlah, dan karenanya pengaruhnya dari banyak bahan sangat cepat berubah.

Gagasan bahwa sesuatu organisme tidak lebih kuat daripada rangkaian terlemah dari rantai kebutuhan ekologinya pertama kali dinyatakan oleh Justus Liebig dalam tahun 1840. Liebig merupakan perintis dalam pengkajian pengaruh berbagai faktor terhadap pertumbuhan tumbuh-tumbuhan. Dia menemukan bahwa hasil tanaman seringkali dibatasi tidak oleh hara yang diperlukan dalam jumlah banyak, seperti karbondioksida dan air, karena mereka ini seringkali berlimpah-limpah dalam lingkungan, tetapi oleh beberapa bahan mentah seperti boron, misalnya diperlukan dalam jumlah sedikit tetapi sangat langka dalam tanah. Pernyataanya bahwa “pertumbuhan sesuatu tanaman tergantung pada jumlah bahan makanan yang disediakan baginya dalam jumlah minimum”, inilah dikenal dengan hukum minimum Liebig. Jadi hokum minimum ini hanya merupakan satu aspek dari konsep faktor-faktor yang membatasi yang pada gilirannya hanya merupakan satu aspek pengendali lingkungan dari organisme. (Odum, Eugene P. 1996 ).

Faktor-faktor lingkungan sebagai faktor pembatas ternyata tidak saja berperan sebagai faktor pembatas minimum, tetapi terdapat pula faktor pembatas maksimum. Bagi tumbuhan tertentu misalnya faktor lingkungan seperti suhu udara atau kadar garam (salinitas) yang terlalu rendah/sedikit atau terlalu tinggi/banyak dapat mempengaruhi berbagai proses fisiologinya. Faktor-faktor lingkungan tersebut dinyatakan penting jika dalam keadaan minimum, maksimum atau optimum sangat berpengaruh terhadap proses kehidupan tumbuh-tumbuhan menurut batas-batas toleransi tumbuhannya. 

Dasar-dasar utama yang harus ditambahkan pada konsep ini adalah sebagai berikut : Pertama, hukum minimum liebig dapat dipakai dalam keadaan yang konstan atau tetap yaitu bila pemasukan dan pengeluaran tenaga berada dalam keadaan seimbang misalnya CO2 adalah merupakan faktor pembatas utama dalam danau, karena itu produktivitas seimbang dengan kecepatan penyediaan CO2 an berasal dari proses pembusukan bahan-bahan organik penyediaan cahaya, nitrogen, fosfor dan unsure-unsur utama lainnya. Kedua, adanya faktor interaksi. Beberapa tumbuh-tumbuhan memperlihatkan keperluan Zn yang rendah didalam tanah akan berkurang peranannya sebagai faktor pembatas terhadap tumbuhan yang berada di bawah naungan dibandingkan yang berada pada intensitas cahaya penuh dengan kondisi lain yang sama.

Kemudian masalah ini diperluas sehingga defenisinya menjadi pertumbuhan atau distribusi spesies bergantung pada satu faktor lingkungan yang paling penting dalam kebutuhanya.

Ada dua pembatas hukum minimun

1. Organisme mempunyai toleransi terhadap setiap faktor pembatas

2. Kebanyakan faktor bekerja secara bersama/sinergis

B. Hukum toleransi 

Kehadiran dan keberhasilan suatu organisme bergantung kepada lengkapnya kompleks-kompeks keadaan. Keadaan atau kegagalan suatu organisme dapat dikendalikan oleh kekurangan atau kelebihan secara kualitatif atau kuantitatif dari salah satu dari beberapa faktor yang mungkin mendekati batas-batas toleransi organism tersebut.

Organisme-organisme maksimum dan minimum ekologi dengan kisaran diantaranya yang merupakan batas-batas toleransi. Konsep pengaruh yang membatasi dari keadaan maksimum dan minimum yang digambarkan dalam hokum toleransi.

"Hukum toleransi Shelford". Shelford menyebutkan bahwa tumbuhan dapat mempunyai kisaran toleransi terhadap faktor-faktor lingkungan yang sempit (steno) untuk satu faktor lingkungan dan luas (eury) untuk faktor lingkungan yang lain. Suatu jenis tumbuhan yang mempunyai toleransi yang luas sebagai faktor pembatas cenderung mempunyai sebaran jenis yang luas. Masa reproduksi merupakan masa yang kritis untuk tumbuhan jika faktor lingkungan dan habitatnya dalam keadaan minimum. 

Dalam ekologi pernyataan taraf relatif terhadap faktor-faktor lingkungan dinyatakan dengan awalan steno (sempit) atau eury (luas) pada kata yang menjadi faktor lingkungan tersebut. Misalnya toleransi yang sempit terhadap suhu udara disebut stenotermal atau toleransi yang luas terhadap kadar pH tanah, disebut euryionik. 

Pengaruh faktor-faktor lingkungan dan kisarannya untuk suatu tumbuh-tumbuhan berbeda-beda, karena satu jenis tumbuhan mempunyai kisaran toleransi yang berbeda-beda menurut habitat dan waktu yang berlainan. Tetapi pada dasarnya secara alami kehidupannya dibatasi oleh: jumlah dan variabilitas unsur-unsur faktor lingkungan tertentu (seperti nutrien dan faktor fisik, misalnya suhu udara) sebagai kebutuhan minimum, dan batas toleransi tumbuhan terhadap faktor atau sejumlah faktor lingkungan tersebut.

Victor Shelford {1913} mencatat adanya kelemahan pada konsep Lieberg dan kemudian mengusulkan modifikasi menjadi teori toleransi. Hal ini dikembangkan oleh Ronald Good { 1913} seorang ahli geografi tumbuhan sehingga menjadi masing-masing spesies tumbuhan mampu hidup baik dan berhasil memperbanyak diri hanya kalau tumbuh dalam kisaran lingkungan tertentu: ph, kelembapan tanah, cahaya dan lain –lain.

Kisaran toleransi bergantung pada:

1. Lingkungan

2. Stadia fenologis (asal usul)

3. Masa evaluasi (Syamsurizal. 1999)

Beberapa azas hukum toleransi:

1. Organisme-organisme dapat memiliki toleransi yang  lebar bagi satu factor dan kisaran yang sempit untuk lainnya

2. Organisme-organisme dengan kisaran-kisaran toleransi yang luas untuk semua faktor wajar memiliki penyebaran yang paling luas

3. Apabila keadaan-keadaan tidak optimum bagi suatu jenis mengenai satu faktor ekologi,batas-batas toleransi terhadap faktor-faktor ekologi lainnya dapat dikurangi berkenaan dengan faktor ekologi lainnya.

4. Interaksi populasi seperti kompetisi, predatorisme, dan parasitisme mencegah organisme dari pengambilan keuntungan terhadap kondisi lingkungan fisik yang optimum

5. Pembiakan merupakan masa yang kritis bila faktor lingkungan menjadi terbatas; keadaan reproduktif seperti biji, telur, embrio, kecambah dan larva pada umumnya mempunyai batas toleransi yang sempit.

Beberapa percobaan secara dramatis menunjukkan bagaimana kisaran toleransi dimodifikasi oleh kompetisi. Bila gulma annual Raphanus raphanistrum dan Spergula arvensis ditumbuhkan dalam pot terpisah dalam kondisi terkendali ,maka kurva peertumbuahn menunjukkan persamaan kisaran tolesransi dan pH optimal.

Raphanus sp memperlihtkan pertumbuhan optimum pada pH 5 dan Spergula sp menunjukkan optimum pada pH 6. Tetapi bila ditumbuhkan bersama,pH pertumbuhan optimum Spergula sp bergeser ke pH 4 dan kisaran yang bagus untuk pertumbuhan menjadi sempit,sedangkan pH optimum untuk Raphanus sp bergeser sedikit kearah pH 6 dan kisaran toleransi seperti bila tumbuhan sendiri.( Elfisuir. 2010)

C. Faktor – faktor pembatas 

Faktor pembatas adalah semua faktor yang berpengaruh terhadap kehidupan suatu organisme dalam proses perkembangannya, termasuk faktor lingkungan. Lingkungan merupakan gabungan dari berbagai faktor yang saling berinteraksi satu sama lainnya, tidak saja antara biotik dan abiotik tetapi juga antara biotik dengan abiotik. Struktur dan macam ekosistem yang ditemukan pada suatu area tergantung pada variasi keanekaragaman faktor biotik dan abiotik. Kadang – kadang faktor presipitasi dan curah hujan tahnannya. Faktor – faktor ini dapat menjadi faktor pembatas pada suatu lingkungan. Faktor yang ditemukan sangat berpengaruh pada suatu ekosistem untuk menunjukan ada atau tidaknya suatu spesies tumbuh-tumbuhan atau hewan. Faktor pembatas dapat bervariasi dan berbeda-beda untuk setiap organisme sehingga dapat dikelompokkan untuk melihat perkembangan dan penyebaran organisme.

Struktur dan macam ekosistem yang ditemukan  pada suatu area tergantung pada variasi keanekaragaman faktor biotik dan abiotik. Kadang-kadang faktor presipitasi dan curah hujan tahunannya. Faktor-faktor ini dapat menjadi dapat menjadi factor pembatas pada suatu lingkungan. Jadi struktur dari suatu ekosistem sering dapat ditunjukkan oleh faktor pembatas. Faktor pembatas dapat bervariasi dan berbeda-beda untuk setiap organisme sehingga dapat dikelompokkan untuk melihat perkembangan dan penyebaran organisme.

Faktor –faktor pembatas 

1. Faktor iklim 

a. Cahaya 

Intesitas cahaya dalam suatu ekosistem adalah bervariasi. Kanopi suatu vegetasi akan menahan dan mengabsorbsi sejumlah cahaya. Keadaan ini mengurangi jumlah cahaya yang dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan dasar.

b. Suhu

Sistem kehidupan di biosfer berfungsi dalam batas kesamaan suhu antara 0⁰c - 50⁰c dalam kesamaan suhu ini individu tumbuhan mempunyai suhu minimun,maksimun dan optimun. Suhu demikian disebut suhu kordnal. Suhu tumbuhan biasanya kurang lebih sama dengan suhu sekitarnya karena adanya pertukaran suhu terus – menerus antara tumbuhan dan udara

c. Ketersediaan air

Air merupakan faktor lingkungan yang penting karena organisme hidup memerlukan kehadiran air. Jumlah air di bumi terbatas dan dapat berubah- rubah sesuai sirkulasinya.

Air yang masuk kadalam tanah akan mengalami penambatan{ retensi} yaitu partikel – partikel tanah. Penambatan air akan menyebabkan pori – pori tanah terisi air dan udara tanah terdorong keluar. 

Relensi maksimal : kemampuan maksimal dari tanah dalam menyerap air{jenuh air}.

Kapasitas lapangan : ketersediaan air dalam tanah jumlah minimal yang masih memungkinkan tumbuhan dan organisme tanah untuk tetap hidup.

Koefisien layu : keadaan tanah yang tidak memungkinkan berlangsungnya kehidupan tumbuhan dan organisme tanah karena berkurangnya air yang ada dalam pori – pori tanah. 

Hilangnya air dalam tanah dipercepat oleh :

a. Evaporasi  : penguapan dari permukaan tanah 

b. Transpirasi : penguapan melalui daun tumbuhan 

c. Evapotranspirasi: penguapan dari permukaan tanah melalui daun tumbuhan 

Ada 3 pembagian air dalam tanah untuk memenuhi kebutuhan vegetatif tumbuhan:

1. Air kelebihan : kelebihan air yang terikat pada kapasitas lapangan , akibatnya :

a. Tidak menguntungkan bagi tanaman tingkat tinggi

b. Meningkatkan kelembapan tanah

c. Akar tanaman sulit untuk mengikat 0₂

d. Terganggunya aktivitas mikroorganisme tanah

e. Unsur hara akan terangkat ke lapisan atas tanah 

f. Menyebabkan terjadinya reaksi kimia yang tidak menguntungkan

2. Air tersedia : air yang terikat antara kapasitas lapangan dengan koefisien layu

3. Air tidak tersedia : air yang terikat dalam tanah pada titik layu permanen. 

Air ini termasuk air higroskopis dan air kapiler yang gerakannya sangat lambat untuk mencegah kelayuan tumbuhan. (Ramli, Dzaki. 1989 )

d. Angin

Angin merupakan pergerakan udara. Angin timbul akibat pemanasan udara dalam hubungannya dengan permukaan bumi serta perputaran bumi pada porosnya.

Secara umum angin berfungsi dalam:

1. Mengangkut udara dingin atau hangat

2. Menggerakkan awan dan kabut

3. Mencampurkan udara sehingga perubahan suhu tidak menyolok

4. Mempengaruhi tumbuhan secara langsung maupun tidak langsung 

e. Curah Hujan

Curah hujan penting untuk faktor tetap hidup dari tumbuhan darat dan hewan-hewan karena merupakan sumber air, tanpa reaksi-reaksi kimia kehidupan tidak dapat berlangsung terus. Pada beberapa bagian dari daerah tropis dan sub-tropis terdapat musim panas dan musim hujan, curah hujan adalah faktor utama yang mengatur tingkah laku musim dari makhluk hidup, teruatam daur reproduksinya. Kebalikannya, peranan dari cahaya dan temperatur mempengaruhi tingkah laku musim adalah ciri khas dari iklim daerah sedang. Contoh lain dari regulasi oleh curah hujan adalah pada biji-biji dari kebanyakan tumbuhan gurun tahunan, seperti rumput cheat, yang berkecambah hanya pada saat suatu shower (gerimis) yang menghasilkan setengah inci hujan atau lebih. Curah hujan melakukan pencucian pada kulit biji yaitu substansi kimia yang menghalangi pecahnya biji itu.

2. Faktor tanah meliputi

a. Nutrisi

Tumbuhan yang banyak menyerap nutrisi akan menghasilkan sampah organis yang kaya mineral. Vegetasi yang menyerap sedikit nutrisi dari tanah akan menghasilkan materi organik yang miskin mineral.

Pentingnya bahan organis dalam tanah :

1. Merupakan koloida tanah yang mempunyai kapasitas yang tinggi dalam menahan air

2. Humus merupakan salah satu faktor penting dalam menentukan 

b. Kadar air tanah

Lingkungan daratan dengan situasi kelebihan air menyebabkan tanah jenuh air. Permasalahan pada situasi seperti ini adalah minimnya udara dalam tanah, sehingga akar – akar tumbuhan sulit bernapas dan tanah sering menjadi masam. Jika jumlah air tanah tidak memadai untuk keperluan tumbuhan maka stomata menutup untuk mengurangi kehilangan air  berkelanjutan. Kondisi air tanah seperti ini dikenal dengan nama titik kelayuan, dan sel – sel tumbuhan mulai terjadi plasmolisis yang biasanya berjalan berkepanjangan. Jika situasi kekurangan air ini terus – menerus maka tumbuhan akan mati.

Usaha – usaha untuk mengatasi kekurangan air atau mengurangi kebutuhan tumbuhan akan air adalah :

Memperbaiki keadaan lingkungan

a. Menambah jumlah air dengan irigasi atau mengadakan penahan terhadap penguapan air.

b. Mengurangi kecepatan evapotranspirasi

c. Menghambat penguapan tanah dengan menutup menggunakan daun

d. Menahan kecepatan angin dengan pohon pelindung

e. Melakukan penjarahan 

f. Mengurangi daun dan bagian tumbuhan lainnya

g. Membuang gulma

h. Memberi cairan lilin pada daun 

c. Kondisi fisik tanah

Tanah terbentuk dari materi organik yang berasal dari bagian biotik ekosistem dan materi anorganik yang berasal dari bantuan akibat proses penghausan/pelapukan.

1. Faktor topografi 

      Topografi dalam hal ini ketinggian dari permukaan laut dipergunakan untuk menggambaran suhu dan kelembapan.

Pengaruh utama dari ketinggian :

a. Suhu biasanya menurun dan mempengaruhi kelembapan

b. Meningkatkan keterbukaan dan kecepatan

c. Menerima hujan yang lebih banyak dari pada daratan 

d. Memodifikasi kualitas cahaya

e. Meningkatkan cahaya ultra ungu yang diterima 

1. Faktor biotik 

Faktor biotik merupakan semua interaksi dari organisme hidup meliputi :

a. Kompetensi : interaksi yang sama – sama mengambil sumber daya dari lingkungan. Kompetensi terjadi bila terdapat efek yang saling merugikan pada dua organisme yang menggunakan sumber daya sama dalam keadaan terbatas, karena kompetensi melibatkan dua organisme yang menggunakan sumber daya sama.

b. Alelopati : bagian interaksi alelokemis yang melibatkan hanya tumbuhan saja, dimana interaksi alelohemis akan menghasilkan tambahan substansi ke lingkungan

c. Amensalisme : interaksi yang menekan satu organisme sedangkan yang lain tetap stabil.

d. Komensalisme : interaksi yang menstimuler satu organisme tetapi tak berpengaruh pada yang lain.

e. Protokooperasi : interaksi yang memacu kedua pangan , tetapi tidak bersifat obligat karena tetap tumbuh karena adanya interaksi

f. Mutualisme : bentuk interaksi obligat, absenya interaksi menekan kedua pasangan

g. Michorrizae : asosiasi fungi dengan akar tumbuhan tinggi. (Syamsurizal. 1999)

Faktor Pembebasan di Dalam Ekosistem

Keterbatasan dan toleransi di dalam ekosistemPertumbuhan organisme yang baik dapat tercapai bila faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan berimbang dan menguntungkan. Bila salah satu faktor lingkungan tidak seimbang dengan faktor lingkungan lain, faktor ini dapat menekan atau kadang-kadang menghentikan pertumbuhan organisme. Faktor lingkungan yang paling tidak optimum akan menentukan tingkat produktivitas organisme. Prinsip ini disebut sebagai prinsip faktor pembatas. Justus Von Liebig adalah salah seorang pioner dalam hal mempelajari pengaruh macam-macam faktor terhadap pertumbuhan organisme, dalam hal ini adalah tanaman. Liebig menemukan pada tanaman percobaannya bahwa pertumbuhan tanaman akan terbatas karena terbatasnya unsur hara yang diperlukan dalam jumlah kecil dan ketersediaan di alam hanya sedikit. Oleh karena itu, Liebig menyatakan di dalam Hukum Minimum Liebig yaitu: “Pertumbuhan tanaman tergantung pada unsur atau senyawa yang berada dalam keadaan minimum”. Organisme mempunyai batas maksimum dan minimum ekologi, yaitu kisaran toleransi dan ini merupakan konsep hukum toleransi Shelford. Di dalam hukum toleransi Shelford dikatakan bahwa besar populasi dan penyebaran suatu jenis makhluk hidup dapat dikendalikan dengan faktor yang melampaui batas toleransi maksimum atau minimum dan mendekati batas toleransi maka populasi atau makhluk hidup itu akan berada dalam keadaan tertekan (stress), sehingga apabila melampaui batas itu yaitu lebih rendah dari batas toleransi minimum atau lebih tinggi dari batas toleransi maksimum, maka makhluk hidup itu akan mati dan populasinya akan punah dari sistem tersebut. Untuk menyatakan derajat toleransi sering dipakai istilah steno untuk sempit dan euri untuk luas. Cahaya, temperatur dan air secara ekologis merupakan faktor lingkungan yang penting untuk daratan, sedangkan cahaya, temperatur dan kadar garam merupakan faktor lingkungan yang penting untuk lautan. Semua faktor fisik alami tidak hanya merupakan faktor pembatas dalam arti yang merugikan akan tetapi juga merupakan faktor pengatur dalam arti yang menguntungkan sehingga komunitas selalu dalam keadaan keseimbangan atau homeostatis. ( Burnie, David. 2005 )

Faktor Fisik Sebagai Faktor Pembatas, Lingkungan Mikro dan Indikator Ekologi 

Lingkungan mikro merupakan suatu habitat organisme yang mempunyai hubungan faktor-faktor fisiknya dengan lingkungan sekitar yang banyak dipengaruhi oleh iklim mikro dan perbedaan topografi. Perbedaan iklim mikro ini dapat menghasilkan komunitas yang ada berbeda. Suatu faktor lingkungan sering menentukan organisme yang akan ditemukan pada suatu daerah. Karena suatu faktor lingkungan sering menentukan organisme yang akan ditemukan pada suatu daerah, maka sebaliknya dapat ditentukan keadaan lingkungan fisik dari organisme yang ditemukan pada suatu daerah. Organisme inilah yang disebut indikator ekologi (indikator biologi). Beberapa hal yang perlu diperhatikan dalam menggunakan indikator biologi adalah: 

a) umumnya organisme steno, yang merupakan indikator yang lebih baik daripada organisme euri. Jenis tanaman indikator ini sering bukan merupakan organisme yang terbanyak dalam suatu komunitas. 

b) spesies atau jenis yang besar umumnya merupakan indikator yang lebih baik dari pada spesies yang kecil, karena spesies dengan anggota organisme yang besar mempunyai biomassa yang besar pada umumnya lebih stabil. Juga karena turnover rate organisme kecil sekarang yang ada/hidup mungkin besok sudah tidak ada/mati. Oleh karena itu, tidak ada spesies algae yang dipakai sebagai indikator ekologi. 

c) sebelum yakin terhadap satu spesies atau kelompok spesies yang akan digunakan sebagai indikator, seharusnya kelimpahannya di alam telah diketahui terlebih dahulu. 

d) semakin banyak hubungan antarspesies, populasi atau komunitas seringkali menjadi faktor yang semakin baik apabila dibandingkan dengan menggunakan satu spesies. 

( Elfisuir. 2010 )

Faktor pembatas ini dapat dicontohkan dari jurnal Charles Y. Bora dan B. Murdelelono yang berjudul “Pengaruh pemupukan pada budidaya jagung Ahuklean di Besikama, Belu, NTT. Dari penelitian tersebut dapat diketahui hasilnya, dimana penanaman jagung ahuklean yang dilakukan pada musim kemarau tanpa curah hujan dan hanya mengandalkan kelembaban (lengas) tanah diduga merupakan salah satu factor penyebab penggunaan pupuk tidak efektif terhadap pertumbuhan vegetatif tanaman. Karena air merupakan salah satu syarat penting yang berfungsi sebagai pelarut pupuk. Jadi, factor pembatas utama untuk pemupukan jagung ahuklean adalah air sebagai pelarut pupuk sehingga kurang efektif terutama pupuk anorganik. (Charles Y. Bora dan B. Murdelelono, 2006. “Jurnal Pengaruh pemupukan pada budidaya jagung Ahuklean di Besikama, belu, NTT”).

 

DAFTAR PUSTAKA

Burnie, David. 2005. Bengkel ilmu ekologi. Jakarta: Erlangga

Charles. Y. Bora dan B. Murdelelono. 2006. “Pemupukan pada budidaya jagung Ahuklean di Besikama, belu, NTT”.

Elfisuir. 2010. Lingkungan sebagai factor pembatas. (http://elfisuir.blogspot.com/2010/02/lingkungan-sebagai-faktor-pembatas.html)

Odum, Eugene P. 1996. Dasar-dasar Ekologi.Georgia:University Of Georgia Athens

Ramli,dzaki.1989.Ekologi.Jakarta : Dikti

Ramli, Dzaki. 1989. Ekologi. Jakarta : Depdikbud

Syamsurizal. 1999 .Pengantar Ekologi Tumbuhan.Padang:UNP

PB09